Official site Official site Official site

Флора, растительность и ее динамика

О заповеднике / Растительный мир / Флора, растительность и ее динамика

Ветреница дубравная
Флора заповедника относительно бедна, поскольку условия существования в тёмных южнотаёжных лесах накладывают ограничения на видовой состав – растения могут быть тенелюбивыми или теневыносливыми.
Большой интерес представляют виды, поселившиеся в результате Валдайского оледенения: карликовая берёза, морошка приземистая, клюква мелкоплодная. На территории заповедника охраняют виды, внесённые в Красную книгу России и Тверской области: венерин башмачок, лунник оживающий, гроздовник простой и др.

Флора заповедника типично европейская, включает в себя наиболее характерные виды и бедна относительно других лесных территорий. Она содержит 546 видов высших сосудистых растений, принадлежащих к 88 семействам и 275 родам включая 6 видов культурных и одичавших, 164 вида мохообразных. Наиболее разнообразны семейства сложноцветных (59 видов, 11,0%) и злаковых (51 вид, 9,5%). Деревьев — 16 видов, кустарников — 22, кустарничков — 12 и травянистых растений — 490, из которых многолетних — 378, двух-трехлетних — 43, однолетних — 69 видов. Около 32% видов — лесные, 30% луговые, 11% прибрежные, 8% болотные и 2,5% водные.

Флора лесов образована бореальной группой, широко распространенной в таежной зоне. Здесь она представлена как голарктическими и евроазиатскими видами: кислица Oxalis acetosella L., майник Maianthemum bifolium L. F. W. Schmidt, седмичник Trientalis europaea L., черника Vaccinium myrtillus L., брусника Vaccinium vitis-idaeа L., грушанки Pyrola minor, Pyrola rotundifolia, так и восточноевропейско-сибирскими: борец северный Aconitum septentrionale Koelle, осока шаровидная Carex globularis L., цинна Cinna latifolia (Treevir.) Griseb., подмаренник трехцветковый Galium triflorum (Michx.).


Линнея северная
--
Заросли кислицы на выворотне
--
Плодоношение черники

Неморальная группа весьма обычна и широко распространена, представлена европейскими видами: ясменник душистый Asperula odorata L (Scop.), медуница неясная Pulmonaria obscura Dum., копытень Asarum europaeum L., осока лесная Carex sylvatica Huds., печеночница Hepatica nobilis Mill., пролесник многолетний Mercurialis perennis L., зеленчук желтый Galeobdolon luteum Huds., липа Tilia cordata Mill., лещина Corylus avellana L., ильм Ulmus glabra Huds., вяз Ulmus laevis Pall. Реже встречаются среднеевропейские: сердечник извилистый Cardamine flexuosa With. и восточноевропейские виды: лютик кашубский Ranunculus cassubicus L. Евросибирские элементы флоры есть в опушечнолуговых, прибрежных и болотных растительных сообществах, а также в коренных черноольховых, травяно-болотных лесах: бодяк огородный Cirsium vulgare (Savi) Ten., скерда сибирская Crepis sibirica L., вейник тростниковидный Calamagrostis arundinacea L. (Roth.), мятлик расставленный Poa remota Forselles, манник литовский Glyceria lithuanica (Gorski) Gorski, шейхцерия болотная Scheuchzeria palustris L., белокрыльник болотный Calla palustris L., горец змеиный Polygonum bistorta L.


Белокрыльник болотный
--
Медуница
--
Гравилат речной


Белокрыльник болотный, плоды
--
Купена обыкновенная
--
Иван-да-марья


Колокольчик раскидистый
--
Нивяник обыкновенный
--
Вероника дубравная


Герань лесная
--
Ромашник непахучий
--
.

Флора мохообразных весьма представительна и включает 195 видов, из них 150 видов мхов (включая 22 вида рода Sphagnum) и 45 видов печеночников, 140 эпифитных (растущих на деревьях) видов лишайников. Флора грибов, к сожалению, полностью не инвентаризирована. Известны 137 видов фитопатогенных грибов. В Международную Красную книгу МСОП включен всего один вид: башмачок настоящий Cypripedium calceolus L., В Красную книгу России - ежевик коралловидный Hericium coralloides (Fr.) Pers., осиновик белый Leccinum percandidum (Vassilk. Watling.), листоватые лишайники лобария легочная – Lobaria pulmonaria L. (Hoffm.), менегацция пробуравленная Menegazzia terebrata (Hoffm.) A. Massal., а из сапрофитов из семейства орхидных - надбородник безлистный Epipogium aphyllum (F.W.Schmidt) Sw.


Сфагновые мхи
--
Кукушкин лён
--
Лобария лёгочная

Инвазионных видов растений сравнительно немного. Это типичные виды лугов и выпасов: резуховидка Таля Arabidopsis thaliana L. Heynh., гулявник лекарственный Sysymbrium officinale L. (Scop.), грошек волосистый Vicea hirsuta L. (S.F. Gray), аистник цикутный Erodium cicutarium L., Her, борщевик сибирский Heracleum sibiricum L., подорожник средний Plantago media L., скирда кровельная Crepis tectorum L., желтушник левкойный Erysimum cheiranthoides L. и лапчатка гусиная Potentilla anserina L.

Чистая продукция растительности (общее количество углерода, накопленного в результате фотосинтеза, за исключением выделяемого его растениями в процессе дыхания), оценивается по данным измерений со спутника в объеме 458,8 г на кв. м или 4,588 тонн на га. Если допустить, что большая часть продукции связана с накоплением древесины, то в год накапливается около 15 куб. м на га. Эта та основа, которая определяет весь биологический потенциал территории. Вся энергия, связанная с углеродом, накопленным растениями, перераспределяется по цепям питания и определяет сложность и функционирование экосистемы. В связи с увеличением температур, в среднем наблюдается рост продукции. За весь период наблюдений, начиная с 30-х годов прошлого века, заметных изменений видового состава растительности не произошло. Но все-таки в 30-х годах ботаники специально и тщательно искали ясень и не обнаружили его там, где он в настоящее время входит в древесный полог. В настоящее время возраст этих деревьев не превышает 60 лет. В те же годы возобновление дуба отмечалось как относительно обычное явление, а в настоящее время дуб встречается очень редко, а возобновление его незначительно и локально.

Продуктивность и устойчивость каждого вида растений специфично зависит от количества света, соотношения тепла и влаги и питательных свойств почв. Обычно в сообществе растений господствуют те виды, для которых эти условия наилучшие. Условия жизни растений в сообществе определяются не только свойствами местообитания, но и стадией его саморазвития. Светолюбивые виды, заселяющие открытые пространства, постепенно вытесняются теневыносливыми, даже, если для них исходные условия местообитания несколько хуже, чем для первых.

----


Земляника
--
Калина
--
Рябина

В целом макроклимат региона оптимален для осины, березы, серой ольхи, ели и черной ольхи. Первые три вида – светолюбивые и обычно господствуют на первых стадиях развития сообщества на больших по площади вывалах и вырубках и через 60-80 лет уступают свое место растущей под их пологом теневыносливой ели. В условиях заповедника отдельные деревья ели под действием ветра начинают выпадать в возрасте 80 -90 лет и массово в 100-120. В засушливые годы происходит частичное их усыхание. В образовавшиеся окна вновь вселяются светолюбивые виды, а если окна не велики, то резко ускоряется рост молодых елей, сохранившихся под сомкнутым пологом своих родителей, и процесс повторятся вновь. Естественный еловый лес состоит из сочетаний таких разновозрастных пятен, сменяющих друг друга в пространстве и во времени.


Урожай еловой шишки в 2007
Гибель елей при достижении некоторого критического возраста определяется заметным снижением чистой продукции и затратами большей части энергии на испарение влаги. Лиственные породы расходуют влагу более экономно и их чистая продукция в среднем выше. И все таки в условиях умеренного увлажнения на выпуклых склонах моренных гряд очень редко, но сохраняются небольшие участки ельников с возрастом более 200 лет.
Такова общая автоциклическая схема динамики лесного сообщества, мало зависящая от условий местообитания.
Есть некоторое общее правило, чем быстрее дерево растет, тем меньше живет. При этом разные виды деревьев при одной скорости роста могут иметь разную максимальную продолжительности жизни. Европейские леса в отличие от хвойно-широколиственных лесов юга Дальнего Востока и лесов Северной Америки образованы древесными породами с относительно коротким жизненным циклом. Эта характерная черта пионерных видов, быстро заселявших огромные пространства, периодически освобождавшиеся из-под ледяного покрова.

Если следовать по градиенту тепла и влаги, то на наиболее дренируемых частях моренных гряд, на их наиболее возвышенной части и выпуклых слонах с умеренным увлажнением и наиболее высоким уровнем теплообеспечнности распространены неморальные широколиственно- еловые леса с участием вяза, липы и клена с хорошо развитым кустарниковым ярусом из лещины, с травяным покровом из типичных европейских видов. Для окон и вывалов характерна и рябина широко распространенная по всей территории. На вогнутых склонах, с выраженными периодами застойного увлажнения, эти леса сменяются ельниками папоротниковыми с вязом и отдельными очень крупными осинами, а в условиях повышенной минерализации грунтовых вод в них присутствует ясень. Неморальные виды трав обычны, но не столь заметны.

Ельники на московской и валдайской моренах несколько отличаются друг от друга. Моренный суглинок есть продукт многократного перемешивания древних кор выветривания последовательно сменявшими друг друга оледенениями. Чем древнее морена, тем ближе ее цвет к исходным красноцветным тропическим почвам и тем больше в ней карбонатов и обломков известняка. В каждое межледниковье карбонаты частично вымывались и формировался органический, гумусовый горизонт. Последующее оледенение вновь перемешивало суглинок с гумусом и он терял свой исходный красный цвет. Соответственно, московская морена в среднем краснее, чем валдайская и более богата карбонатами. Следовательно, и ельники на московской морене имеют чаще более неморальной облик, чем на валдайской. На камовых холмах, сложенных песками и супесями и перекрытых покровными суглинками неморальные виды деревьев и трав обычно вообще отсутствуют. Травяной покров сложен в основном восточно-европейскими видами, а для второго и третьего древесных ярусов характерна рябина.

Заповедный комплекс и примыкающие территории
на дешифрованном космическом снимке
Только эти дренируемые и теплые местообитания в регионе с избыточным увлажнением, в малой степени, все же приемлемы для ведения сельского хозяйства. Размещение существующих населенных пунктов и заброшенных деревень, видимое из космоса, прямо показывает геоморфологическую обусловленность расселения.
На плоских уступах моренных гряд с переувлажненными почвами распространены типичные бореальные зеленомошные, кисличные (редко), чернично-кисличные и черничные ельники. Во впадинах формируются своеобразные мезотрофные сфагновые болота с мощностью торфа до полутора метров. Они возникли в среднем 4,5 тыс. лет назад. Каждое такое болото имеет свой индивидуальный облик, определяемый конкретными условиями его формирования. В них обычно довольно много черники и брусники, иногда древесный ярус сложен сосной, иногда сосной и елью, иногда березой. Обычно такие болота окружены полосой хвощево-сфагнового ельника.

Моренные гряды дренируются поверхностными и подземными временными и постоянными водотоками, унаследовавшими структуру рельефа и распределения легких песчаных отложений, образовавшихся в теле ледника, его трещинах и под действием потоков талых вод. Это обычно слабо выраженные в современном рельефе вогнутые формы в своей верхних частях гряд и более или менее четко выраженными корытообразными руслами - в нижних. Из-за постоянного переувлажнения древесный полог обычно разрежен. Здесь распространены козья ива, серая и черная ольха, черемуха, а в условиях высокой минерализации - иногда ясень. Почти всегда в древесный ярус входят единичные ели. Обычны кустарниковые форм ив. Травяной покров достигает высоты полутора метров и представлен влаголюбивыми видами, требовательные высокой трофности почв: таволги вязолистной, крапивы, борца, ситника. Часто долинообразные понижения, в своих расширяющихся частях, переходят в низинные болота с характерной для них черной ольхой.

Сообщества таежного облика формируются в озерных котловинах на покровных суглинках, подстилаемых песками. Это наиболее простые сообщества с доминированием в моховом покрове сфагновых мхов и господством в травяно-кустарничковом ярусе черники. В древесном ярусе полностью господствует ель и изредка встречаются береза и сосна. Образовавшиеся вывалы быстро заполняются подростом той же ели. Эти леса испаряют наибольшее количество влаги и в наибольшей степени снижают температуру воздуха. Низкая температура воздуха и высокая влагоемкость сфагнума и его отмерших частей при близком залегании грунтовых вод определяют высокую устойчивость этого таежного сообщества, своеобразного «холодильника» для всей территории, в относительно неблагоприятных для него макроклиматических условиях.
Особе место в ландшафтном покрове занимают верховые болота. Верховыми они называются потому, что постепенно разрастаются от относительно влажных углублений в межгрядовых котловинах, захватывая все большую территорию и увеличивая мощность плохо разложившегося мертвого органического вещества – торфа. Другой вариант возникновения болот, которые в конечном итоге внешне могут не отличаться от верховых, связан с зарастанием небольших озер через тростниковые сплавины с последующим поселением на них сфагновых мхов.

Верховые болота на всей территории Евразии появились примерно в одно время - 6,5 тыс. лет назад. Максимальная толща торфяной залежи 6,5-7 метров. То есть болото каждый год прирастает в среднем на 1 мм. В общем, чем больше вмещающая котловина и больше исходных точек роста, тем больше вертикальный и горизонтальный прирост. Каждый год болото захватывает в среднем 10-30 см прилегающей территории, постепенно уничтожая окружающий его лес. Верховое болото напоминает своеобразный суперорганизм весьма устойчивый к колебаниям климата и легко залечивающим наносимые ему раны. В жизни верхового болота остается много непонятного, но в целом его существование определяется уникальными свойствами сфагнумов, древнейших высших растений. Сфагнумы выработали уникальное химическое средство защиты – фенолоподобное вещество, подавляющее активность микроскопических грибов и бактерий, которые разрушают любое мертвое органическое вещество и вызывают гниение. Кроме того, они синтезируют не менее десяти аминокислот, таких как аргинин, гистидин, лизин, глютаминовую кислоту, аланин, триптофан. Их содержание достигает 1,55% от сухого веса растений. Такие уникальные биохимические свойства способствуют сохранению практически навечно всех объектов, оказавшихся в толщах сфагновых болот. Второе уникальное свойство сфагнума его гигроскопичность – способность впитывать в себя большое количество влаги непосредственно из атмосферы (в три раза интенсивней, чем гигроскопическая вата) и, наконец, устойчивость к весьма сильному высыханию. Сфагнум создает биологическую продукцию в апреле, мае и сентябре, когда достаточно влажно и относительно прохладно. В рассматриваемом регионе летом он обычно усыхает. Относительно сухой 20-30 см слой сфагнума препятствует испарению. В результате большая часть солнечной энергии переходит в тепло и температура на болотах относительно всех других вариантов растительного покрова максимальна. В то время, когда леса и особенно еловые с максимальной интенсивностью перекачивают воду из почвы в атмосфере, увеличивая тем самым скорость ее круговорота, верховые болота сохраняют воду, переводя ее в подземный сток. Плотность сухого торфа очень низкая 0,2-0,4 г на куб. см. В результате болото можно рассматривать как своеобразное постоянно разрастающееся озеро полужидкой пульпы. Центральная его часть, по-видимому, растет с несколько большей скоростью, чем периферия. Разрастающееся болото как озеро поднимает уровень грунтовых вод прилегающей территории. С повышением уровня грунтовых вод и уменьшением доступа кислорода дыхание корней деревьев и в первую очередь елей подавляется и они высыхают, а сфагнум получает доступ к свету и захватывает новое пространство. По мере увеличения мощности болото теряет связь с рельефом и оно начинает жить своей жизнью. На нем возникает грядово-мочажинный микрорельеф.

Грядово-мочажиный комплекс на Старосельском болоте

На более поздних стадиях сфагновый покров на месте некоторых мочажин разрывается и возникают небольшие озера, глубина которых соответствует мощности торфяной толщи. Единственно, что останавливает рост болота это склон с крутизной больше 30. Сток со склона поверхностных вод с относительно высокой минерализацией способствует хорошему развитию сомкнутого травостоя низинных болот, изолирующих сфагнум от солнечного света. Болота заповедника демонстрируют все возможные варианты состояния саморазвития.


Плодоношение клюквы
--
Цветы багульника
--
Росянка круглолистная

Флора болот бедна, но очень своеобразна. Верховое болото - проводник на юг растений тундр и лесотундр, которые растут там на самых разнообразных геоморфологических позициях. Это в первую очередь пушица Eriophorum vagnatum L. багульник Ledum palustre L., голубика Vaccinium uliginosum L., водяника Empetrum nigrum L., морошка Rubus chamaemorus L., княженика Rubus arcticus L., карликовая береза Betula nana L. Только с верховым болотом связаны два вида клюквы Vaccinium oxycoccus L., и V. microcarpum Turcz. ex Rupr.


Пухонос альпийский
--
Вахта трехлистная
--
Очеретник белый

Следует отметить, что сфагновый мох и торф является исключительно ценным сырьем многоцелевого назначения. Они используются как регенерирующее, омолаживающее противовоспалительное, рассасывающее, отбеливающее, антиоксидантное иммуностимулирующее средство, а также в промышленности, строительстве, садоводстве.

Единственное дерево способное расти на болоте при относительно небольшой его мощности и при высокой плотности торфа – сосна. Климатические условия для нее вполне благоприятны, но в отличие от ели сосна - светолюбивый вид, но устойчивый к физиологической сухости почв. Покровные пылеватые суглинки обеспечивают устойчивое увлажнение и сосна вытесняется с этих позиций другими породами. Лишь там, где суглинки лежат на песках в отдельные годы могут создаваться условия, благоприятные для роста сосны и, если на эти годы пришелся крупный вывал или пожар, сосна может укорениться и войти в полог старого леса. С физиологической сухостью, с малым минеральным питанием (низкая трофность почвы) верховых болот при относительно плотности торфа сосна может смириться.


Граница осоково-сфагнового болота и сосняка по закрайкам «Старосельского мха»

В этих условиях распространены сосновые сфагновые леса, (точнее редколесья) с сосной, достигающей 100-150 лет при высоте всего в 5-8 метров. Достигнув такой высоты сосна обычно высыхает, уступая место новому поколению. Если трофность почв увеличивается в результате дополнительного грунтового питания, что характерно для окраины болота, то сосна растет лучше и под ней может развиваться ель. Они могут образовать общий древесный полог, при этом возраст сосны может достигать 350 лет, при высоте в 30 м. На скрытых под толщей торфа повышениях рельефа, по очень пологим берегам болот, произрастают различные варианты сосновых и елово-сосновых, иногда сосново-березовых лесов, с обильным присутствием сфагнума. Таковы характерные черты растительного покрова, определяющие микро- и мезоклимат, структуру почвы и размещение различных видов животных.

 

Похожие страницы